Celino Menezes - Tradutor de Inglês Técnico

O papel do meio-ambiente na ecologia evolucionária das interações parasita-hospedeiro, relatório de reunião, Paris, França - 5 de dezembro de 2007.



1. introdução


Há muito se reconhece que a expressão das características quantitativas é diferente dependendo do meio-ambiente (Falconer, 1952). Se os traços que afetam o condicionamento físico são expressos de forma diferente em ambientes diversos, isto poderia levar as alterações na direção e resistência da seleção destas características. Se o sinal e a magnitude das diferenças do condicionamento físico entre os genótipos mudar com o ambiente (as denominadas interações (G x E) genótipo-genótipo), isto poderia promover a co-ocorrência de diferentes genótipos através da seleção heterogênea (Gillespie and Turelli, 1989; Byers, 2005). Durante os últimos anos, a aplicação desta idéia aos sistemas parasita-hospedeiro criou um certo problema com relação ao papel da variação ambiental na expressão dos traços envolvidos na infecção (Ferguson and Read, 2002; Mitchell et al., 2005; Lambrechts et al., 2006a; Salvaudon et al., 2007), e sobre o impacto geral que a seleção dependente do contexto pode ter no processo de co-evolução (Thompson, 1994, 1999). O ambiente dos parasitos é compostos de muitos fatores. primeiro, o genótipo do hospedeiro pode ser considerado um “ambiente” em que o parasita deve sobreviver, e as interações entre os genótipos do parasita e do hospedeiro (interações G x G) resultam no controle compartilhado das características epidemiológicas pelo hospedeiro e o parasita, com as implicações para as trajetórias evolucionárias de virulência e resistência (Restif and Koella, 2003; Lambrechts et al., 2006b; Salvaudon et al., 2007). além disso, vários fatores bióticos e abióticos poderão afetar a expressão das características do hospedeiro e do parasita, por sua vez promovendo um outro nível de complexidade (interações G x G x E). Quais são as conseqüências desta complexidade? Partindo do pontos de vista da genética quantitativa padrão, a eficiência da seleção sobre os genótipos do parasita e do hospedeiro dependerá da variância genética expressa, e esta expressão de variância é conhecida por ser dependente do meio-ambiente (Falconer, 1981). Consequentemente, a variação ambiental poderá influenciar a intensidade da co-evolução, potencialmente criando pontos quentes e frios evolucionários em diferentes ambientes (Thompson, 1994, 1999). Alem disso, a seleção poderá favorecer diferentes genótipos do parasita e do hospedeiro (combinações) em diversos ambientes, assim formando a distribuição geográfica de diversidade genética e os padrões de adaptação local no hospedeiro e parasita. Um forte impacto do ambiente poderá até mesmo alterar as trajetórias co-evolucionárias, por sua vez gerando diferentes pontos favoráveis evolucionários para ataque e defesa (Hochberg and van Baalen, 1998) ou mudando a natureza da interação (ex, de mutualística a antagonística). Neste contexto, é importante lembrar que a evolução é um processo a nível de população e que o efeito da seleção depende de vários aspectos da genética populacional, como o tamanho da população, estrutura espacial ou migração, tudo isso é potencialmente influenciado pelas condições ambientais.




apesar do crescente numero de exemplos de sistemas parasita-hospedeiro em laboratório indicando a ocorrência de interações dependentes de ambiente, sua importância em mudar a resistência e a direção da seleção no campo ainda permanece obscuro. Desta forma, talvez a questão mais desafiante é perguntar o quão as interações do genótipo são robustas contra a variação ambiental no ambiente selvagem: “E” em G x G x E realmente importa? as respostas a esta pergunta não fornecerão apenas perspectivas importantes no processo co-evolucionário e a causa de manutenção da diversidade genética, mas também a matéria a partir de uma perspectiva aplicada. De fato, sendo capaz de prever o destino dos genótipos ou genes específicos (ex, os genes introduzidos de resistência ) nos ambientes variáveis é de extrema importância para os programas de controle de doenças. O encontro de 1 dia (5 de dezembro de 2007), organizado por e Laboratoire de Parasitologie evolutive (Universite ´ Pierre & Marie Curie, Paris, France) e Laboratoire Ecologie, Systematique et Evolution (Universite ´ Paris-Sud 11–CNRS, France), trouxe conjuntamente pesquisadores dos EUA e da Europa, trabalhando em uma variedade de sistemas microbianos, animais e vegetais, para discutir o papel do meio-ambiente sobre a ecologia evolucionária das interações parasita-hospedeiro. segue o relatório sobre os procedimentos desta reunião.


2. resumo das apresentações


O encontro foi dividido em 2 sessões, cada uma foi concluída com uma discussão geral. A sessão da manhã focalizou no processo co-evolucionário e como os estudos experimentais podem contribuir para o entendimento da evolução nos ambientes variáveis. Michael Hochberg (da Universidade de Montpellier) enfatizou a importância de se considerar a variação no processos ecológicos descreveu uma abordagem de co-evolução experimental com o uso do sistema parasita-hospedeiro Pseudomonas fluorescens-fago phi2 (Buckling and Rainey, 2002), ele explorou como os níveis de variação de distúrbio poderiam afetar a evolução da resistência aos parasitos Seus achados indicaram que os níveis mais elevados de resistência ocorrem em níveis intermediários de níveis, presumidamente por causa da força de infecção ser maior nos níveis intermediários. Fabrice Vavre (da Universidade de Lyon) continuou a sessão discutindo o trabalho de vários sistemas de insetos onde estão presentes os simbiontes bacterianos verticalmente transmitidos (entre estes Wolbachia). Ele descreveu que o trabalho que mostra o custo das infecções Wolbachia e a carga bacteriana não é apenas dependente da temperatura (Mouton et al., 2006) mas as vezes depende das combinações especificas dos genótipos de Wolbachia que estão presentes e no genótipo do hospedeiro (Mouton et al., 2004; Mouton et al., 2007). Mais geralmente, demonstrou-se que a co-ocorrência de diferente genótipos ou espécies de simbiontes nas mesmas espécies de hospedeiro era diferente da aleatória. Isto sugere que a presença de um simbionte particular cria um fenótipo prolongado do hospedeiro que protege o hospedeiro de uma infecção por outros simbiontes, de ataque de outros inimigos (Oliver et al., 2003) ou permitindo a extensão do nicho do hospedeiro (Tsuchida et al., 2004). Isto foi acompanhado por um exemplo de como a variação ambiental pode ser um importante fator quando aplicado aos sistemas agrícolas. Mamadou Mboup (INRA-AGROPAR- ITECH, Grignon) falou de seu trabalho sobre a ferrugem amarela, doença patogênica do trigo causada por Puccinia striiformis. Na França, este patógeno apresenta uma estrutura geográfica, com alguns isolados que existem apenas no norte ou só no sul. Os experimentos de controle realizados no campo e em estufas revelaram variação dependente da temperatura na germinação e nos índices de infecção entre os patótipos, propensos a conferirem a vantagem seletiva dos patótipos da parte sul às temperaturas mais elevadas do sul. De forma contrario, os patótipos do sul não são encontrados no norte porque não infectam os cultivares de trigo da região norte.
A palestra da manhã terminou com Pedro Vale da Universidade de Edinburgo descrevendo o trabalho do crustáceo de água doce Daphnia magna e seu parasita bacteriano, Pasteuria ramosa, que ocorre de forma natural na natureza. Nos experimentos que incluíram a variação genética do parasita e hospedeiro e a variação termal, ele demonstrou evidência para os custos dependentes da temperatura do parasitismo e para a presença de interações G x G para a infectividade e as interações G x E para o estagio de transmissão do parasita e o período de morte do hospedeiro. embora não houvesse evidência nestes experimentos que as interações G x G x E ocorreram (i.e, padrões de infectividade eram geralmente robustos a variação ambiental), a variação no numero dos esporos do estagio de transmissão produzidos poderia alterar os níveis de infectividade nos ciclos de infecção subseqüente, a medida que a dose de esporos afeta a infectividade deste sistema. A palestra realizada na sessão da tarde teve como foco principal a discussão sobre como integrar as flutuações ambientais nos modelos teóricos da evolução do parasita e do hospedeiro. curiosamente, apenas 2 dos 5 palestrantes descreveram o trabalho empregando o modelo matemático. Isto possivelmente é um reflexo de como as ferramentas teóricas para o estudo destes efeitos ainda se desenvolvem tão lentamente para a evidência experimental. Olivier Restif da Universidade de Cambridge se referiu a este problema, dizendo que tradicionalmente, as interações ecológicas como a competição, predação e parasitismo tem sido estudadas separadamente e assim tem suas próprias estruturas teóricas. ele tentou integrar pelo menos 2 destas interações (competição e parasitismo) ao desenvolver um modelo em que os hospedeiros variassem em sua resistência (probabilidade reduzida de ficarem infectados) e tolerância (redução nos efeitos prejudiciais da infecção) sob níveis variáveis de migração e fragmentação. demonstrou também como esta abordagem poderia ser útil para entender sob quais condições podemos esperar que coexista a variação na resistência e tolerância. com base nos modelos existentes de competição mediada pelos parasitas (Miller et al., 2005), ele sugeriu que a coexistência dependia fortemente do grau de fragmentação da população de hospedeiros. entretanto, quando as mesmas questões foram investigadas com simulações estocásticas, a dinâmica transitória associada as pequenas populações modificou o resultado da competição na presença de um parasita compartilhado. isto ilustra a grande importância da metodologia empregando modelos. Benjamin Roche do Institut de Recherche pour le De´veloppe-ment, Montpellier também apresentou uma modelo matemático para elucidar as rotas de transmissão mais prováveis da influenza aviaria. ele estabeleceu a hipótese que a transmissão hídrica era rota de transmissão provável e sustentou esta afirmação ao apresentar dados coletadas de populações de aves do sul da França para o modelo epidemiológico SIR susceptível-infectado-removido, em que ele incorporou uma classe a mais de transmissão hídrica.
O restante dos palestrantes descreveu os resultados dos sistemas experimentais. Peter Tiffin da universidade de Minnesota apresentou um interessante twist ao descrever uma interação G x G x E não no sistema parasita-hospedeiro mas no mutualismo de legume – Rizóbio. A partir da perspectiva da planta, os rizóbios são benéficos porque fornecem nitrogênio a planta mas o mutualismo envolve o custo do carvão necessário para manter o rizóbio. Ele argumentou que a dinâmica instável observada na co-evolução dos antagonistas entre os parasitas e os hospedeiros poderia ser esperada também nos mutualismos se os genótipos de rizóbio sub0optimal são comuns e os hospedeiros das plantas se desenvolvem para se associarem de preferencia com os genótipos de rizóbio que são mais benéficos. Os experimentos descritos por ele com o sistema m edicae Medicagi truncatula-sinorhizobium variável apresentou evidencias para as interações G x G. alem disso, as inoculações mistas pelos 2 genótipos sinorhizobium eram mais dispendiosas para o hospedeiro que as inoculações individuais, mas apenas quando era adicionado nitrogênio ao solo – indicando que a seleção que age nas espécies envolvidas no mutualismo depende do meio-ambiente abiótico e biótico (Heath e Tiffin, 2007).
Richard Preziosi da Universidade de Manchester empregou a genética comunitária para estudar a interação da cevada e afídeos na ausência e presença das bactérias rhizosfera. A genética comunitária tem como objetivo assegurar como a variação genética em uma espécie afeta outras espécies na comunidade. Dentro desta estrutura ele forneceu um exemplo posterior das interações G x G e em um exemplo, estas explicaram quase 40% da variação na condição física do hospedeiro (Tetard-Jones et al, 2007). R. Preziosi enfatizou a necessidade de se quantificar os efeitos destas interações se tivermos uma perspectiva de sua relevancia no meio selvagem.
Por ultimo, Oliver Kaltz da Universidade Pierre e Marie Curie, paris) também descreveu um trabalho experimental conduzido pelo seu grupo de pesquisa. Ele fez a pergunta: “e se os parasitas e os hospedeiros tiverem temperatura favorável diferente?” ele respondeu com o modelo consistindo-se de um protozoário paramecium caudatum e seu parasita bacteriano Holospora undulata. Ao conduzir as infeções experimentais na temperatura de 23 e 35ºC, ele descobriu que a infecção aumentava a sobrevivência do hospedeiro em temperatura alta, possivelmente devido a expressão excessiva induzida pelo parasita das proteínas de choque de calor. Entretanto, nas populações experimentais, a prevalência rapidamente declinou em 35,8ºC, indicando que o parasita não pode sobreviver nesta temperatura. Apesar destes efeitos gerais, a quantidade de variação genética na tolerância expressa no hospedeiro variou entre as temperaturas, indicando que a força da seleção poderia ser dependente do meio-ambiente.

Discussões e perspectivas

Esta reunião criou um forum para estimular a discussão com respeito a relevância das interações entre os genótipos e o meio-ambiente nos sistemas parasita-hospedeiro. Um aspecto positivo era a presença de pesquisadores que trabalham em um amplo espectro de interações - dos mutualistas aos parasitas obrigatorios killing – em ambos os sistemas de animais e de plantas. Reunindo este “know how” diverso para enfatizar que as interações G x G e G x E são ubíquos nos sistemas parasita-hospedeiro, pelo menos quando avaliadas nos locais experimentais. Abaixo destacamos algumas das questões dirigidas durante as sessões de discussão aberta.

A variação ambiental afeta os resultados co-evolucionários?

Ainda não se sabe se as interações entre os genótipos e o ambiente são fatores importantes que levam a evolução das relações hospedeiro –parasita, introduzindo certa variação na expressão das características, mas não o bastante para superar os efeitos principais dos genótipos. De fato, se o contraste na forma física afeta devido a variação ambiental não ser grande, isto reduziria a relevância destas interações afetando o processo co-evolucionário, questionaria sua importância na manutenção da variação genética (Maynard Smith e Hoeskra, 1980; Gillespite e Turelli, 1989; Byers, 2005). A opinião geral era que qualquer tentativa de responder a esta pergunta ia precisar de mais amostragem das populações naturais a fim de se obter informação sobre os níveis da variação genética dos traços envolvidos no processo infeccioso. Isto pode ser complementado pela evolução experimental que examina as hipóteses especificas sobre como a co-evolução poderia ser afetada pela variação ambiental, e o uso dos modelos são instrumentais na geração das hipóteses testáveis.

Testando o efeito da variação ambiental sobre a co-evolução.

Fora a identificação dos genótipos, o desafio das populações naturais é igualmente identificar os fatores ambientais relevantes na realização dos experimentos adequados para validar seus efeitos. A evolução experimental fornece uma abordagem para se dirigir ao papel do meio-ambiente. Ao manipular os fatores relevantes nos microcosmos experimentais, podemos explorar o impacto das condições ambientais sobre a mudança co-evolucionária em tempo real. Entretanto, geralmente se concorda que esta abordagem eventualmente muito poderosa possui, não obstante, limites importantes. Enquanto que pode nos ajudar a produzir hipóteses ou validar predições especificas dos modelos teóricos, permanece restritas aos modelos particulares e as comunidades experimentais simples. Simplesmente identificando que características são expressas de forma diversa em ambientes diferentes apenas nos diz que podem ocorrer as interações G x E, mas sem quantificar os efeitos destas interações nas populações naturais podemos dizer pouco sobre como ou se alterarão os resultados evolucionários. Assim, evidentemente, a evolução experimental não pode substituir os estudos das interações G x G x E nas populações naturais. Assim, P. Tiffin aumenta o potencial para o teste se houver alteração dos custos e benefícios relativos no mutualismo de Medicago-Sinorhizobium ao examinar as populações que se desenvolvem nos ambientes com diferentes níveis de disponibilidade N abiotica – como aquelas próximas e distantes das plantações. O estudo da variação ambiental e a medição dos coeficientes de seleção nas populações naturais ainda apresenta um desafio formidável.

3.3. como a variação espaço temporal ambiental afeta os processos co-evolucionários?

Muitos fatores poderiam modificar os efeitos da co-evolução parasita-hospedeiro nas interações G x G x E e vários palestrantes ressaltaram o papel importante da estrutura espacial explicita e a variação temporal. Em particular, o fluxo genético devido a migração poderia perturbar a adaptação ao meio-ambiente local, ou tornar difícil identificar as adaptações aos ambientes específicos, assim aumentando a escala espacial dos estudos de campo necessários para identificar as interações G x E. isto se relaciona diretamente a questão de se fazer distinção da escala espacial em que ocorre a variação ambiental (ex: microclima na vizinhança imediata de uma planta x temperatura media regional). A relevância da escala temporal considerada das flutuações foi também discutida. Geralmente, se o ambiente sofre variação muito rápida (variação diária de temperatura, por exemplo) então não poderia haver tempo suficiente para a seleção a fim de produzir adaptações especificas a qualquer condição ambiental. Em tais casos, em vez de manter a variação genética através da seleção heterogênea, isto poderia selecionar a plasticidade fenotípica e as estratégias generalistas. O que isto significa em termos de interações parasita-hospedeiro ainda não se sabe. Ao que sabemos, ninguém integrou de forma explicita as flutuações ambientais na estrutura teórica da co-evolução parasita-hospedeiro.


3.4. implicações para a saúde e doença

A importância das interações entre os genótipos do parasita e hospedeiro e seu ambiente não é apenas importante para nosso entendimento de evolução, mas poderia também ter conseqüências para as políticas de saúde. Desta forma, enfatiza a necessidade de considerar o papel da homogeneidade – genética e meio-ambiente – nos sistemas parasita-hospedeiro. De fato, se os resultados da infecção forem estratégias de intervenção anti-parasítica dependente do contexto poderiam ser impedidos quando fosse levada em consideração a variação ambiental no ambiente selvagem.



REFERENCIAS


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especialista em textos de medicina, com vários trabalhos publicados no exterior (área de parasitologia) - criptosporidium e giardia). desde 1992
além de medicina também atuo nas áreas de eletrônica, eletricidade, engenharia, etc
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